距今超過六千年的遠古世界，天地割裂的凄慘戰爭持續不斷，毫無還手之力的人類被擁有強大力量的各個種族逼入絕境，瀕臨滅亡。此時率領人類的年輕領袖里克，與機凱種少女休比偶然相遇。被同伴拋棄的休比，為了修復故障，拜托里克把“人類的心”告訴自己。機凱種少女的單純與真誠，使得里克對休比逐漸放下戒備、敞開心扉，二人

古色古香的京都，奇妙的戀愛之旅正在展開。春天，黑發少女踏上尋找偽電氣白蘭地的夜之旅，學長卻被從天而降的錦鯉砸暈；夏天，少女在舊書市尋找心愛的童年繪本，學長則面臨殘酷的火鍋地獄；秋天，身背紅鯉魚的少女化身不倒翁公主，與拼死出演頑固王的學長相遇在學園祭的舞臺；冬天，手持夢幻感冒藥的少女打倒感冒之神，與學

少女成瀨順（水瀨祈 配音）有著一段不堪回首的童年往事，曾經，年少無知的她因為口無遮攔，導致了家族的悲劇，而她本人亦被封印了言語，無法再開口說話。這樣的順終日生活在悲傷之中，和所有人都保持著距離，緊緊的關閉上了心門。　　某一天，渾渾噩噩迷迷糊糊的少年坂上拓実（內山昂輝 配音）、因為受傷而無法完成棒球

總有一天不論如何都要一起制作動畫——上山高中動畫同好會的5人向葫蘆屋的甜甜圈如此起誓。她們畢業以后，分別在各自的崗位從事動畫制作，并通過《第三飛行少女隊》而接近了自己的夢想。　　4年后——。在動畫的世界找到了自己的容身之所、逐漸成長起來的5人，開始面對新的苦惱和試煉。